Кальмари (teuthida)
Зміст
Кальмари (Teuthida) - загін десятируких головоногих молюсків. У кальмарів (як і каракатиць) на відміну від восьминогів не вісім, а десять щупалець- у них присоски зі стеблами та забезпечені опорними роговими кільцями, які перетворюються на пазурі або гаки. З боків тіло кальмарів і каракатиць несе пару ромбовидних, серцеподібних, весловидних або облямованих плавників. Усі кальмари - пелагічні чи нектобентичні хижаки. Відомо понад 250 видів. У далекосхідних і північних морях у Росії мешкає понад 30 видів кальмарів.
Звичайний кальмар. © Hans Hillewaert
Зовнішній вигляд
Тіло обтічної циліндричної форми з двома трикутними бічними плавниками, зазвичай загострене на задньому кінці. Голова відділена від тулуба вираженим шийним перехопленням, або шиєю. З боків шиї у багатьох видів розташовуються поздовжні складки, які розділені гребенями. Зазвичай три складки. На голові розташовані щупальця з присосками та гачками. З них вісім - це зазвичай короткі конічні форми (так звані «руки») і два довгі з розширеннями на кінці. Найбільш потужно розвинені – друга та третя пари рук, менш розвинені – перша та четверта пари, але у сімейства Chiroteuthidae четверта пара є найдовшою. Внутрішня поверхня рук по всій своїй довжині має численні присоски, іноді гачки. Завдяки їм кальмари хапають і утримують упійманий видобуток. Присоски розташовуються на руках двома поздовжніми рядами.
Присоски у кальмарів характеризуються твердим роговим (хітиновим) кільцем, зовнішній край якого гладкий або з зубцями різної довжини. В одних видів ці зубці широкі та тупі, в інших вузькі та конічні та/або гострі. Найбільші присоски розташовуються на середньому ділянки руки, а до її основи та кінця вони зменшуються у розмірах. Між руками дуже рідко може бути тонка перетинка, так звана умбрелла, або «парасолька». У статевозрілих кальмарів частина однієї з рук, рідше - двох, видозмінюється у зв`язку з виконанням статевої функції. Майже у всіх кальмарів між третьою та четвертою парами рук розташовується пара щупалець, які можуть називати «ловчими руками». Довжина щупалець може сильно змінюватись, навіть серед особин, що належать до одного виду. Це обумовлено тим, що щупальця здатні витягуватися і скорочуватися завдяки потужним поздовжнім м`язам, що знаходяться всередині них.
Як і інших головоногих молюсків, у кальмарів між основою рук і щупальців розташовується ротовий отвір з міцними та потужно розвиненими хітиновими щелепами (мандібулами) темно-коричневого кольору, що нагадують своїм виглядом дзьоб папуги. Через подібну схожість щелепи кальмарів часто називають дзьобом. Ріжучий край щелеп часто буває зазубреним. Щелепами кальмари прокушують тверді панцирі ракоподібних, раковини молюсків, кістки риб, і в цілому розкушують видобуток. Кальмари розкушують тільки велику видобуток, а дрібну ковтають цілком.
З усіх боків тулуб кальмарів оточений мантією, форма та будова якої можуть сильно відрізнятися у різних видів. Найчастіше тіло у кальмарів щільне і мускулисте, але є види з м`яким студнеобразным тілом.
У м`язовому шарі мантії найбільш розвиненими є кільцеві м`язи. Їх шар займає практично всю товщину стінки мантії, що пов`язано з реактивним способом пересування кальмарів за рахунок скорочення саме цих м`язів. Слабше розвинені радіальні та поздовжні м`язові шари. Радіальні м`язи розташовуються по всій товщині стінки мантії і поділяють собою кільцеві м`язи на окремі поперечні кільця. Поздовжні м`язові шари залягають тонким шаром на зовнішній поверхні кільцевих м`язів. Їхнє скорочення викликає згинання хвостового кінця мантії, що дозволяє кальмарам маневрувати у воді. Періодичні скорочення мантійної стінки також є дихальними рухами. У мантійній порожнині знаходяться зябра.
Раковина внутрішня, у вигляді вузької рогової пластинки. У всіх кальмарів є радула для зішкрібання та подрібнення їжі, і чорнильна залоза. Секрет, що виділяється нею, фарбує воду і приховує кальмарів під час нападу хижаків. Плавають за допомогою плавників і реактивно - різко викидають воду зі своєї мантійної порожнини через вирву, повертаючи яку вони здатні маневрувати, рухатися назад і вперед.
Великі округлі очі з розвитку не поступаються очам вищих хребетних тварин і розташовані з боків голови. Очі є найбільш розвиненими органами почуттів у кальмарів, і служать їм для орієнтації у просторі. Діаметр ока у деяких гігантських кальмарів роду Architeuthis досягає 30-40 см. Величина ока у дорослих пелагічних видів кальмарів досягає 10% від абсолютної довжини тіла. У глибоководних видів розміри ока ще більші. У ряду глибоководних форм сімейства Cranchiidae очі знаходяться на стеблинках різної довжини.
Кальмари мають високорозвинені органи почуттів. Є пара статоцистів, що знаходяться усередині хрящової головної капсули. Їх видалення веде до втрати можливості орієнтуватися у просторі.
Поширення
Кальмари поширені у всіх океанах і морях з океанічною солоністю - від Полярного кола до узбережжя Антарктиди. У той же час поширення підрядів Myopsina та Oegopsina різниться.
Myopsina є мешканцями шельфу та прибережних вод. Представники цієї групи рідко зустрічаються на глибинах понад 100 м і лише деякі види опускаються на глибини до 500-600 м. Це теплолюбні кальмари, у зв`язку з чим їх поширення щодо обмежено. На шельфі вони зустрічаються рідко, і підходять до берегів лише на короткий час. Ареали видів цієї групи дуже широкі, серед них є безліч космополітів. Для них характерні широтні ареали і відсутні в Арктиці та Антарктиці, у північно-обореальних водах Тихого океану. У потальних водах Myopsina також нечисленні, але є ендеміки – патагонські Loligo patagonica та Loltiguncula ellipsura. Основна зона поширення Myopsina - тропіки, де відомі всі пологи та понад 60% видів.
Каракатицеподібний кальмар
Oegopsina є океанічними кальмарами, мешканцями материкового схилу та пелагіалі. Трапляються як у поверхневих шарах води, так і на глибині. Більшість видів цієї групи є мешканцями пелагіалі або батипелагіалі океанів. Відносно невелика частина мешкає біля дна на материковому схилі. Загалом представники групи Oegopsida поширені від Арктики до Антарктики. В Арктиці постійно мешкає лише один вид, Gonatus fabricii, в Антарктиці – понад десяток видів. Значна частина групи представлена тепловодними видами, поширеними у тропічних та субтропічних водах Атлантичного, Індійського та Тихого океанів.
Розмноження
Усі кальмари - роздільнопідлога. Статеві органи самців представлені насінниками, вивідними протоками, сперматофорною залозою та додатковою залозою, що беруть участь у формуванні сперматофорів. Вивідна протока одиночна або парна (у Oegopsida), утворює розширення - сперматофорний мішок, де зберігаються сперматофори. Він відкривається у мантійну порожнину і на своєму кінці часто має потовщення – пеніс. Статеві органи самок - яєчник, яйцевод (парний у Oegopsina і непарний у Myopsina), яйцеводні залози, парні нідаментальні та парні додаткові нідаментальні залози. Процес формування сперматофоров у дорослих самців триває безперервно. Сперматофор має вигляд трубочки, складається з резервуару зі спермою та складно влаштованого еякуляторного апарату. Розмір сперматофоров дуже різний: від 2 мм (Enoploteuthidae) до 10-20 см у гігантських кальмарів.
Спарювання відбувається двома способами. Самець і самка займають становище «голова до голови». При цьому їхні руки переплітаються. Самець дістає гектокотилізованою рукою сперматофори з мантійної порожнини і переносить їх у сім`я самки. В інших видів самець підпливає під самку або збоку від неї так, що голова опиняється на рівні її мантії. Самець охоплює своїми кінцівками самку і утримує її і гектокотилізованою рукою переносить сперматофори в мантійну порожнину самки. Запліднення яєць відбувається в мантійній порожнині, коли яйця виходять із статевого отвору, або проходять вздовж конуса рук - сперма самців витікає з буккального насінника і запліднює їх.
Яйця зазвичай овальні, рівномірно витягнуті, рідше - грушоподібні чи сферичні. У більшості видів на момент нересту дозрівають практично всі яйця в яєчнику. Плодючість варіюється від десятків (Sepioteuthis) до декількох десятків і сотень тисяч яєць. Кладки яєць у кальмарів можуть бути двох типів - пелагічні та донні. Кладки всіх Myopsina донні, що мають вигляд драглистих товстих шнурів різної довжини, що прикріплюються до субстрату - каменів, уламків скель, коралів, раковин, морської трави, водоростей або до дна. Самки за допомогою рук прикріплюють заповнені яйцями капсули. Самки деяких видів тримаються неподалік своїх кладок під час їх розвитку. Самки Doryteuthis plei охороняють кладки та омивають їх свіжою водою. Більшість кальмарів через деякий час після нересту гине і кладки розвиваються без нагляду батьків.
Середовище проживання
Кальмари найбільш численні та різноманітні у тропічних водах. Трапляються як у поверхневих шарах, так і на великих глибинах. Деякі види здійснюють дальні нагульні та нерестові міграції.
Яйця кальмара
Спосіб життя
Усі кальмари – хижаки. Їх численність і широке поширення і ненажерливість визначають їх роль харчових ланцюгах. Кальмари споживають масу копепод, евфаузинд, гіперіїд та інших зоопланктонних організмів, дрібної риби та інших кальмарів. Океанічні кальмари харчуються масовими батипелагічними рибами - анчоусами, що світяться, мавролики і т.д. д., які становлять значну частину їх раціону. Добові вертикальні міграції для полювання притаманні більшості батипелагічних кальмарів. Нектонні кальмари, мешканці поверхневих вод, полюють на епіпелагічні риби - анчоуси, сайру, леткі риби і т.д. п. Кальмари шельфу споживають оселедців, сардини, анчоусів, молоді риб.
Всі кальмари жителі відкритих морських просторів, відмінні плавці, чи не найшвидші в морі тварини, а деякі і відмінні літуни! Кальмари, навіть порівняно невеликі, можуть розвивати швидкість до 55 км на годину. Про це можна судити за швидкістю і дальністю польоту так званих «літаючих кальмарів» (Todarodes). Кальмар переслідує риб з такою стрімкістю, що нерідко вискакує з води, стрілою проносячись над її поверхнею. До цього прийому він вдається і рятуючи своє життя від хижаків - тунців та макрелів.
Розвинувши у воді максимальну реактивну тягу, кальмар-пілот стартує у повітря та пролітає над хвилями понад 50 м. Апогей польоту живої ракети лежить так високо над водою, що кальмари, що літають, нерідко потрапляють на палуби океанських суден. Чотири-п`ять метрів не рекордна висота, на яку піднімаються в небо кальмари. Іноді вони злітають ще вище.
Вороги
Кальмарами харчуються багато видів риб, китоподібні, ластоногі, морські птахи. Молодь кальмарів поїдають медузи, сифонофори, щетинкощелепні, інші кальмари, морські черепахи.
Для багатьох тварин кальмари є найважливішим та майже єдиним об`єктом харчування. Наприклад, зубаті кити (кашалот, карликовий кашалот, пляшконоси, клюворил, ремнезуб, нарвал), деякі дельфіни (грінда, мала косатка, сірий дельфін, білокрила морська свиня), а також ластоногі (південний морський слон), деякі глибоководні риби ). У раціоні кашалотів кальмари становлять зазвичай 90-95%.
Розміри та вага
Розміри представників загону дуже різноманітні. Найменшими видами є бентичні карликові ідіосепії (Idiosepius), які досягають довжини мантії від 7 мм (самці Idiosepius thailandicus) до 20 мм (Idiosepius pygmaeus) і мають короткі тіла та короткі руки. Крім дрібних форм є гіганти, що досягають довжини кілька метрів (рід Architeuthis). Гігантські кальмари можуть зростати до величезних розмірів. За сучасними даними максимальна довжина від кінця плавників до кінчиків ловчих щупалець становить близько 8 м. Таким чином, це одна з найбільших за величиною безхребетних тварин. Довжина мантії - близько 2,5 м, у самок трохи більше, ніж у самців, довжина кальмара без урахування ловчих щупалець близько 5 м. Максимальна вага становить 275 кг для самок та 150 кг для самців. У лютому 2007 року новозеландське рибальське судно спіймало найбільшого з будь-коли зареєстрованих кальмарів, вагою 495 кг і розміром близько 10 м.
Забарвлення
Ряд видів можуть змінювати забарвлення. Глибоководні види часто прозорі або пофарбовані в темно-червоні тони, багато хто має органи світіння (фотофори).
Abralia siedleckyi
Господарське значення
Кальмари є об`єктом промислу, займаючи за обсягом вилову перше місце серед усіх груп молюсків. Використовуються людиною в їжу (у їжу йдуть тушка та щупальця). Вміст чорнильних мішків кальмарів використовувався як основа китайської туші. У Європі шляхом обробки секрету залози гідроксидом калію виробляли фарбу – натуральну сепію.
Кальмари є об`єктом промислу. Вони становлять основну частку (75%) уловів усіх головоногих молюсків. Понад 92% вилову виловлюють в Азії. Кальмари видобуваються у південних морях азіатських країн: В`єтнаму, Китаю, Японії та ін., а також в Охотському морі. Добувають також на шельфі Патагонії та біля Фолклендських островів, у прибережних водах Перу та Еквадору.
Використання кальмари знаходять у фармакології та медицині. Існують біологічно активні добавки на основі пептидів із нервової тканини командорського кальмару. Жир з печінки деяких кальмарів може використовуватися як джерело ненасичених жирних кислот. Речовини з кальмарів містять субстанції, до яких чутливі бактерії з широким спектром бета-лактамаз.
Систематика загону Кальмари (Teuthida):
- Підряд/Підпорядок: Myopsina =
- Сімейство: Australiteuthidae=
- Сімейство: Loliginidae =
